Experimental studies on growth and survival in Atlantic bluefin tuna (Thunnus thynnus) and Atlantic bonito (Sarda sarda) larvae: effects of light, food availability and temperature on their physiology and behavior

Abstract

[spa] . Introducción Comprender qué determina el crecimiento y la supervivencia de los individuos, particularmente durante la etapa larvaria, es de crucial importancia ya que va a determinar la variabilidad del reclutamiento y el número de supervivientes que van a alcanzar la etapa juvenil. El atún rojo del Atlántico (Thunnus thynnus) y el bonito del Atlántico (Sarda sarda) son grandes predadores que se encuentran en la parte alta de la cadena trófica, son objetivo de algunas de las mas importantes pesquerías del mundo y tienen una influencia fundamental en la estructura y función de las comunidades marinas. Además, son las dos únicas especies de escómbridos del mar Mediterráneo que han sido cultivadas con éxito en cautividad. Sin embargo, debido a nuestro gran desconocimiento acerca de su desarrollo durante el estadio larvario, el cultivo de ambas es una tarea muy complicada donde existen una gran cantidad de problemas aún sin resolver. La presente tesis tiene como objetivo mejorar el conocimiento actual sobre el crecimiento y la supervivencia larvaria del atún rojo y del bonito bajo diferentes condiciones de luz, alimentación y temperatura, con especial énfasis en su etapa de alimentación piscívora. Los resultados se han obtenido mediante experimentos de laboratorio (Capítulos 3-6) y resultados combinados de campo y de laboratorio (Capítulo 7). . Contenido de la investigación El Capítulo 1 ofrece una introducción acerca del tema de estudio. El Capítulo 2 desarrolla el material y métodos utilizado a lo largo de la tesis. En el Capítulo 3 se muestran las diferencias de crecimiento durante los primeros días de vida del atún rojo y del bonito. La condición nutricional medida como la relación ARN:ADN no explicó las diferencias entre los diferentes estadios de desarrollo en larvas cultivadas bajo las mismas condiciones. El Capítulo 4 examina el espectro de tamaño larvario más vulnerable a la manipulación del inicio de la piscivoría. Este es un aspecto importante ya que la mortalidad durante la etapa larvaria se sabe que es selectiva con respecto al tamaño. El efecto de un cambio en el régimen de alimentación, de una alimentación continua a una intermitente durante la etapa piscívora, en el crecimiento y supervivencia larvaria se exploró en el Capítulo 5. En el Capítulo 6, se midieron los costes metabólicos de las larvas en condiciones de luz y oscuridad. El efecto de la temperatura en la distribución vertical de las larvas de ambas especies se analizó en el Capítulo 7 mediante un análisis comparativo de individuos muestreados en el mar a diferentes profundidades y en el laboratorio en columnas experimentales. Los resultados sugieren que la distribución vertical del atún rojo y del bonito se encuentra limitada espacialmente a las capas superficiales más cálidas debido a su tolerancia térmica. . Conclusión Los resultados de la presente tesis demuestran la importancia del estudio de la etapa larvaria de las dos especies, etapa hasta ahora ampliamente desconocida. Las características del atún rojo y del bonito son muy diferentes a las de otras especies comúnmente estudiadas de aguas frías como son el arenque, el bacalao y el salmón, para las cuales se han realizado una gran cantidad de estudios experimentales a lo largo de los años. Los resultados presentados en esta tesis demuestran la necesidad de utilizar los experimentos de laboratorio para ampliar el conocimiento acerca de los procesos que afectan al crecimiento y supervivencia larvaria, y obtener así información difícil de obtener mediante muestreos en el medio marino. Además, la combinación de estudios de campo y experimentales proporcionan una visión más completa de los procesos que impulsan a estas especies y a sus ecosistemas.

[eng] Understanding what determines the growth and survival of individuals among large pelagic fish populations, particularly during the larval stage, is crucial, because these factors will eventually determine recruitment variability and the number of survivors that reach the juvenile stage. Both Atlantic bluefin tuna and Atlantic bonito serve important ecological role as top predators, are targets of some of the most important fisheries in the world and have a fundamental influence on the structure and function of marine communities. Besides, they are the only two scombrid species in the Mediterranean Sea that have been successfully reared in captivity. However, there are still several unresolved problems in their rearing due to our current lack of knowledge regarding their development during these early life stages, knowledge that is difficult to obtain in the field. This thesis aims to improve current knowledge on the growth and survival of the larval stage of Atlantic bluefin tuna and Atlantic bonito under different light, food and temperature conditions. The results of this thesis are based on laboratory experiments (Chapters 3–6) and combined field and laboratory results (Chapter 7). Chapter 1 provides an introduction with a background to the topic of study. Chapter 2 discusses the materials and methods used for the studies upon which this thesis is based. In Chapter 3, growth differences during the first days of life of Atlantic bluefin tuna and Atlantic bonito are discussed. The nutritional condition of the larvae, measured by RNA:DNA ratio, did not explain the differences in developmental stage in larvae that had been cultured under the same conditions. Chapter 4 examines how larval size is related to vulnerability to manipulation in the timing of onset of piscivory. This is an important aspect to examine, since mortality during the larval stage is considered to be size-selective. The effect that changing the feeding regime, from continuous to intermittent piscivorous feeding, had on larval growth and survival is explored in Chapter 5. In Chapter 6, the metabolic cost of different light and darkness conditions was estimated. The effect that temperature had on fish larval vertical distribution was analysed in Chapter 7 by a comparative laboratory analysis between field-sampled individuals at different depths and experimental thermocline columns. The results suggest that the vertical distribution of Atlantic bluefin tuna and Atlantic bonito larvae is spatially constrained to the upper warmer layers due to larval thermal tolerance. The results of this thesis demonstrate the importance of studying the larval stages of these species, stages which are still not well understood. The characteristics of Atlantic bluefin tuna and bonito are very different from other commonly studied cold water species, such as herring, cod and salmon, for which many empirical studies have been conducted. The results presented in this thesis demonstrate the need to use experimentation in order to obtain knowledge on the processes driving growth and survival—knowledge that is difficult to obtain in the field. Culture of larvae could be improved using alternating light regimes instead of the common long light photoperiod regimes that are used in aquaculture to maximize larval ingestion rates. Field and experimental work can be combined in order to have a more complete view of the processes driving these species and their ecosystems.

[cat] Comprendre allò que determina el creixement i la supervivència dels individus, particularment durant l'etapa larval, és de crucial importància ja que determinarà la variabilitat del reclutament o el nombre de supervivents que assoliran l'etapa juvenil. La tonyina (Thunnus thynnus) i el bonítol (Sarda sarda) són de gran importància ecològica ja que es troben a la part alta de la cadena tròfica, són objectiu d'algunes de les pesqueres més importants del món i tenen una influència fonamental en l'estructura i funció de les comunitats marines. A més, són les dues úniques espècies d’escòmbrids de la mar Mediterrània que han estat cultivades amb èxit en captivitat. Tanmateix, a causa del nostre gran desconeixement sobre el seu desenvolupament durant l'estadi larval, el cultiu de les dues és una tasca molt complicada on existeixen una gran quantitat de problemes que encara estan sense resoldre. La present tesi té com a objectiu millorar el coneixement actual sobre el creixement i la supervivència larval de la tonyina i del bonítol sota diferents condicions de llum, alimentació i temperatura, amb especial èmfasi en la seva etapa d'alimentació piscívora. Els resultats s'han obtingut mitjançant experiments de laboratori (Capítols 3-6) i resultats combinats de camp i de laboratori (Capítol 7). El primer capítol ofereix una introducció al tema d'estudi. El capítol 2 desenvolupa el material i mètodes utilitzat al llarg de la tesi. En el capítol 3 es mostren les diferències de creixement durant els primers dies de vida de la tonyina i del bonítol. La condició nutricional mesurada com la relació ARN:ADN no va explicar les diferències entre els diferents estadis de desenvolupament en larves sota les mateixes condicions de cultiu. El Capítol 4 examina l'espectre de talla larval més vulnerable a la manipulació a l'inici de la piscivoria. Aquest és un aspecte important ja que és ben sabut que la mortalitat durant l'etapa larval és selectiva per la grandària. L'efecte d'un canvi en el règim d'alimentació, d'una alimentació contínua a una intermitent durant l'etapa piscívora, en el creixement i supervivència larval es va explorar en el capítol 5. En el capítol 6, es van mesurar els costos metabòlics de les larves en condicions de llum i foscor. L'efecte de la temperatura en la distribució vertical de les larves de les dues espècies es va analitzar en el capítol 7 mitjançant una anàlisi comparativa d'individus mostrejats a la mar a diferents profunditats i al laboratori en columnes experimentals. Els resultats suggereixen que la distribució vertical de la tonyina i del bonítol es troba limitada espacialment a les capes superficials més càlides causa de la seva tolerància tèrmica. Els resultats de la present tesi demostren la importància de l'estudi de l'etapa larval de les dues espècies, etapa fins ara àmpliament desconeguda. Les característiques de la tonyina i del bonítol són molt diferents a les d'altres espècies d'aigües fredes comunament estudiades com són l'arengada, el bacallà i el salmó, per a les quals s'han realitzat una gran quantitat d'estudis experimentals al llarg dels anys. Els resultats presentats en aquesta tesi demostren la necessitat d'utilitzar els experiments de laboratori per ampliar el coneixement sobre els processos que afecten el creixement i la supervivència larvària, i obtenir així informació difícil d'obtenir mitjançant mostrejos en el medi marí. A més, la combinació d'estudis de camp i experimentals proporcionen una visió més completa dels processos que impulsen a aquestes espècies i als seus ecosistemes.