Monitoring coastal fish through remote underwater cameras: detectability, abundance, vulnerability and future applications

Abstract

[spa] La gestión de la pesca recreativa es un reto particularmente difícil debido a (1) su creciente relevancia, sobre todo a lo largo de la costa mediterránea, y (2) a la escasez de datos disponibles. La relevancia de la pesca recreativa es hoy indiscutible, pero las capturas, la mortalidad por pesca, el esfuerzo pesquero, la abundancia y casi todos los descriptores de esta actividad son desconocidos o poco conocidos en la mayoría de los casos. Dificultando el conocer la dinámica de la población de las especies objetivo. Esta circunstancia impide el diseño, la implementación y la evaluación de cualquier plan de gestión con una base científica. Por lo tanto, es urgente desarrollar métodos de observación que proporcionen datos objetivos, precisos y exactos sobre la pesca recreativa. Esta tesis tiene como objetivo llenar este vacío, explorando las capacidades de las cámaras submarinas para la obtención de estos datos. Los avances tecnológicos experimentados por las cámaras submarinas han sido impresionantes en los últimos años. Actualmente, la calidad de la imagen, la duración de la batería, la durabilidad, la capacidad de memoria o el coste de éstas ya no son factores limitantes para su uso. Sin embargo, las imágenes subacuáticas deben traducirse en datos cuantitativos, necesarios para diseñar planes de gestión adecuados y que estén de acuerdo con los procesos ecológicos subyacentes. La conexión de imágenes y datos está lejos de ser banal. En concreto, he explorado cómo obtener datos para dos variables particularmente difíciles: la abundancia de peces y la vulnerabilidad de los peces a la pesca con caña. En el caso de la abundancia de peces, el primer paso fue combinar cámaras sin cebo y con visionado de campo horizontal con uno de los métodos más populares utilizados para estimar la abundancia de peces costeros: buceadores que cuentan peces a lo largo de transectos (es decir, censos visuales submarinos o UVC). He demostrado cómo combinar cámaras con UVCs para explorar y tener en cuenta cualquier dependencia ambiental o de las características de los peces en la detectabilidad de éstos y, lo que es más importante, he demostrado que una vez estimada la detectabilidad de los peces, la abundancia de éstos puede ser estimada con precisión y exactitud sólo mediante cámaras. Este hecho tan destacable abre la posibilidad de estimar la abundancia de peces a escalas espaciales y temporales relevantes para gestionar la pesca recreativa, siempre que el número de cámaras y el tiempo de implantación de éstas no sean factores limitantes. El siguiente paso fue resolver dos problemas pendientes: (1) el área mostrada por las cámaras sin cebo con visionado de campo horizontal no se puede estimar con precisión y (2) el método estadístico desarrollado para las cámaras proporciona valores de abundancia a la escala del método de referencia, en este caso, los UVC. A pesar de ser el estándar más común, también se reconoce que los UVC pueden introducir algunos sesgos a la hora de estimar la abundancia de peces. En consecuencia, se desarrolló un nuevo diseño de cámaras sin cebo con visionado de campo vertical, un nuevo protocolo de muestreo y un nuevo análisis estadístico. He demostrado que este nuevo marco produce estimaciones de la abundancia de peces de manera más precisa y exacta. Posteriormente, el tercer paso fue demostrar la aplicabilidad y la viabilidad de determinar la abundancia de peces a gran escala, tanto espacial como temporal. Como prueba de concepto, se estimó con éxito la abundancia de una especie de serránido objetivo de la pesca recreativa (Serranus scriba), a lo largo de más de 100 km de la costa sur de Mallorca. Además, este diseño permitió identificar los principales factores ecológicos que se correlacionan con la abundancia de peces. Por ejemplo, demostré que la abundancia de peces se correlaciona negativamente con la exposición a la pesca. En cuanto a la vulnerabilidad de los peces, he utilizado cámaras cebadas para averiguar los patrones de correlación de una variable sustituta (el tiempo de latencia hasta que el pescado muerde el cebo) con diversas variables relacionadas con los complejos procesos subyacentes. Los resultados evidenciaron que las interacciones pez-pez (sociales) juegan un papel relevante en la probabilidad de que un pez específico sea capturado. Los resultados reportados aquí sugieren firmemente que se debería encontrar una explicación mecanicista de los procesos que configuran la vulnerabilidad de los peces con el fin de mejorar el diseño de planes de gestión. En caso contrario, la pesca recreativa puede llegar a generar poblaciones con un gran porcentaje de peces no vulnerables, lo que no sólo es indeseable ecológicamente, sino que también afecta a la satisfacción de los pescadores. Finalmente, hemos explorado en profundidad una de las consecuencias ecológicas de la vulnerabilidad. Los marcos teóricos existentes plantean la hipótesis de que los peces no vulnerables pueden tener un potencial reproductivo menor que el de los peces vulnerables. En consecuencia, he desarrollado un método para cuantificar la vulnerabilidad de los peces y lo he aplicado para diseñar grupos experimentales en cautividad, emulando poblaciones con una vulnerabilidad media diferente. Los resultados demuestran que ni el número de huevos puestos ni el patrón de puesta estacional están relacionados con la vulnerabilidad de los peces. Por el contrario, la calidad de los huevos producidos por los peces no vulnerables parece ser mayor al final de la temporada de puesta que la de los peces vulnerables. Si la calidad de los huevos afecta la capacidad de supervivencia y dispersión de estos, los resultados de este hallazgo se deben explorar y tener en cuenta a la hora de diseñar planes de gestión espacial. Para terminar, esta tesis ha alcanzado su objetivo principal: desarrollar técnicas de muestreo viables y fiables basadas en cámaras subacuáticas, que produzcan datos precisos y exactos ya listos para ser utilizados para la evaluación de la pesca recreativa y de otras pesquerías con carencia de datos.

[cat] La gestió de la pesca recreativa és un repte particularment difícil a causa de (1) la seva creixent rellevància, sobretot al llarg de la costa mediterrània, i (2) de l’escassetat de dades disponibles. La rellevància de la pesca recreativa és avui indiscutible, però les captures, la mortalitat per pesca, l’esforç pesquer, l’abundància i gairebé tots els descriptors d’aquesta activitat són desconeguts o poc coneguts en la majoria dels casos. Per tant, també es desconeix la dinàmica de la població de les espècies objectiu. Aquest fet impedeix el disseny, la implementació i l’avaluació de qualsevol pla de gestió amb una base científica. Per tant, és urgent desenvolupar mètodes d’observació que proporcionin dades objectives, precises i exactes sobre la pesca recreativa. Aquesta tesi té com a objectiu omplir aquest buit explorant-ne les capacitats de les càmeres submarines. Els avenços tecnològics experimentats per les càmeres submarines han estat impressionants en els darrers anys. Actualment, la qualitat de la imatge, la durada de la bateria, la durabilitat, la capacitat de memòria o el cost d’aquestes ja no són factors limitants. Tot i això, les imatges subaquàtiques s’han de traduir en dades quantitatives, necessàries per dissenyar plans de gestió adequats, d’acord amb els processos ecològics subjacents. La connexió entre imatges i dades és lluny de ser banal. En concret, vaig explorar com generar dades per a dues variables particularment difícils: l'abundància de peixos i la vulnerabilitat dels peixos a la pesca amb canya. En el cas de l’abundància de peixos, el primer pas va ser combinar càmeres sense esca amb visionat de camp horitzontal amb un dels mètodes més populars que s’utilitzen actualment per estimar l’abundància de molts de peixos costaners: bussejadors que compten peixos al llarg de transectes (és a dir, censos visuals submarins o UVC). Vaig demostrar com combinar càmeres i UVC per explorar i tenir en compte qualsevol dependència ambiental o del les característiques dels peixos amb la detectabilitat d’aquests i, el que és més important, vaig demostrar que un cop estimada la detectabilitat dels peixos, l’abundància d’aquests pot ser estimada amb precisió i exactitud només mitjançant càmeres. Aquest fet tan destacable obre la possibilitat d’estimar l’abundància de peixos a escales espaials i temporals rellevants per gestionar la pesca recreativa, sempre que el nombre de càmeres i el temps de desplegament d’aquestes no siguin factors limitants. El següent pas va ser resoldre dos problemes pendents: (1) l’àrea que mostren les càmeres sense esca amb visionat de camp horitzontal no es pot estimar amb precisió i (2) el mètode estadístic desenvolupat per a les càmeres proporciona valors d’abundància a l’escala del mètode de referència, que en aquest cas són els UVC. Tot i ser un dels ’estàndards més comuns, també es reconeix que els UVC poden introduir alguns biaixos a l’hora d’estimar l’abundància de peixos. En conseqüència, es va desenvolupar un nou disseny de càmeres sense esca amb visionat de camp vertical, un nou protocol de mostreig i una nova anàlisi estadística. Vaig demostrar que aquest nou marc produeix estimacions de l'abundància de peixos de manera més precisa i exacta. Després, el tercer pas va ser demostrar l'aplicabilitat i la viabilitat de controlar l'abundància de peixos a gran escala, tant espaial com temporal. Com a prova de concepte, es va estimar amb èxit l’abundància d’un serrànid que és una espècie objectiu de la pesca recreativa (Serranus scriba), al llarg de més de 100 km de la costa sud de Mallorca. A més, aquest disseny va permetre identificar els principals factors ecològics que es correlacionen amb l’abundància de peixos. Per exemple, vaig demostrar que l’abundància de peixos es correlaciona negativament amb l’exposició a la pesca. Pel que fa a la vulnerabilitat dels peixos, he utilitzat càmeres amb esca per esbrinar els patrons de correlació d’una variable sustituta (el temps de latència fins que el peix ataca l’esca) amb diverses variables relacionades amb els complexos processos subjacents. Els resultats van evidenciar que les interaccions peix-peix (socials) juguen un paper rellevant en la probabilitat que un peix específic sigui capturat. Els resultats reportats aquí suggereixen fermament que s’hauria de trobar una explicació mecanicista als processos que configuren la vulnerabilitat dels peixos per tal de millorar el disseny de plans de gestió. En cas contrari, la pesca recreativa pot arribar a generar poblacions amb un gran percentatge de peixos no vulnerables, cosa que no només és indesitjable ecològicament, sinó que també afecta la satisfacció dels pescadors. Finalment, he explorat en profunditat un dels conseqüències ecològiques de la vulnerabilitat. Els marcs teòrics existents plantegen la hipòtesi que els peixos no vulnerables poden tenir un potencial reproductiu menor que els peixos vulnerables. En conseqüència, he desenvolupat un mètode per quantificar la vulnerabilitat dels peixos i l’he aplicat per dissenyar grups experimentals en captivitat, emulant poblacions amb una vulnerabilitat mitjana diferent. Els resultats demostren que ni el nombre d’ous posats ni el patró de posta estacional estan relacionats amb la vulnerabilitat dels peixos. Per contra, la qualitat dels ous produïts pels peixos no vulnerables sembla ser més gran al final de la temporada de posta que la dels peixos vulnerables. Si la qualitat dels ous afecta la capacitat de supervivència i dispersió d’aquests, els resultats d’aquesta troballa s’han d’explorar i tenir en compte a l’hora de dissenyar plans de gestió espaial. Per acabar, aquesta tesi ha assolit el seu objectiu principal: desenvolupar tècniques de mostreig viables i fiables basades en càmeres subaquàtiques, per a produir dades precises i exactes ja llestes per ser utilitzades per l’avaluació de la pesca recreativa i d’altres pesqueries amb mancança de dades.

[eng] Managing recreational fishing is particularly challenging because of (1) its growing relevance, particularly along the Mediterranean coast, and (2) the scarcity of data available. The relevance of recreational fishing is nowadays indisputable, but catches, fishing mortality, fishing effort, abundance and almost all the descriptors of this activity are unknown or poorly known in most of the cases. Thus, population dynamics of the target species remains unknown too. This fact precludes the design, implementation, and evaluation of any scientifically based management plan. Therefore, there is an urgent need for developing observation methods that supply objective, precise, and accurate data on recreational fishing. This thesis is aimed to fulfil this gap by exploring the capabilities of underwater cameras. The technological advances experienced by underwater cameras has been impressive in the recent years. Nowadays, image quality, battery life, durability, memory capability or cost are no longer limiting factors. However, the underwater images must be distilled into the quantitative data needed for designing proper management plans in accordance with the underlying ecological processes. Connecting images and data is far to be trivial. Specifically, I explored how to deliver data for two particularly challenging variables: fish abundance and fish vulnerability to angling. In the case of fish abundance, the first step was to combine unbaited cameras with horizontal field view with one of the most popular methods currently used for estimating abundance of many costal fish: scuba divers counting fish along transects (i.e., underwater visual censuses, or UVCs). I demonstrated how to combine cameras and UVCs for exploring and accounting for any environmental or fish dependencies on fish detectability and, more important, I proved that once fish detectability has been estimated, fish abundance could be precisely and accurately estimated using only cameras. Provided that the number of cameras and the deployment time are not limiting factors, this fact opens the possibility of estimating fish abundance at spatial and temporal scales relevant for managing recreational fisheries. The second step was to solve two pending problems: (1) the area surveyed by unbaited cameras with horizontal view cannot be precisely estimated and (2) the statistical method developed for the cameras renders abundance values at the scale of the reference method, which is, in this case, UVC. In spite of being the common standard, it is also recognized that UVC may introduce some biases when estimating fish abundance. Accordingly, a new design of unbaited cameras with vertical view, a new sampling protocol, and a new statistical analysis were developed. I demonstrated that this new framework produces estimates of fish abundance more precise and more accurate. The third step was to demonstrate the applicability and feasibility of monitoring fish abundance at large spatial and temporal scale. As a proof-of-concept, the abundance of a small serranid targeted by recreational fishers (Serranus scriba) was successfully estimated along more than 100 km of the South coast of Mallorca. Moreover, this design allowed identifying the main ecological drivers that are correlated with fish abundance. For example, I demonstrated that fish abundance is negatively correlated with exposure to fishing. Concerning fish vulnerability, I used baited cameras for disentangling the correlational patterns of a surrogate variable (latency time until a fish attacks the bait) with several variables related with the complex underlying processes. The results evidenced that fish-fish (social) interactions play a relevant role in the odds a specific fish has of being captured. The results reported strongly suggest that a mechanistic understanding of the processes shaping fish vulnerability should be unravelled in order to improve the design of appropriate management plans. Otherwise, recreational fishing may lead to populations with a large percentage of non-vulnerable fish, which is not only ecologically undesirable but also affects fisher’s satisfaction. Finally, I have in-depth explored one of the ecological outcomes of vulnerability. The existing theoretical frameworks hypothesize that non-vulnerable fish may depict smaller reproductive potential than vulnerable fish. Accordingly, I have developed a method for scoring fish vulnerability, and I have applied it to design experimental groups in captivity, emulating populations with a different average vulnerability. The results demonstrate that neither the number of eggs laid, nor the seasonal spawning pattern is related with fish vulnerability. Contrasting, the quality of the eggs quality of non-vulnerable fish seems to be higher toward the end of the spawning season than that of vulnerable fish. Provided that egg quality is affecting survival and dispersal capability, the outcomes of this finding should be explored and accounted for when designing spatial management plans. Overall, this thesis has achieved its primary objective: to develop feasible and reliable sampling frameworks based on underwater cameras that produce accurate and precise data ready to be used for assessing recreational fishing and other poor-data fisheries.