Mediterranean butterflies in a changing environment: biotic interactions, climate-driven effects and the influence of an island context

Abstract

[spa] Las poblaciones de insectos se están reduciendo drásticamente, amenazando servicios esenciales para el funcionamiento de los ecosistemas y el bienestar humano. Es necesario, por tanto, comprender los procesos y factores que explican las tendencias de los insectos y su respuesta al cambio global. En esta tesis se consideran los cambios de uso del suelo y el calentamiento global en relación a las respuestas en la demografía, fenología e interacciones bióticas de las poblaciones, especies y comunidades. Se presta especial atención a las islas, analizando los patrones ecológicos que configuran sus comunidades y utilizándolas para estudiar cómo se distribuye la abundancia de las poblaciones de insectos en el espacio. Todos estos aspectos se han investigado utilizando las mariposas mediterráneas como modelo de estudio. Un análisis comparativo entre las comunidades de Menorca y Cataluña reveló que las comunidades insulares se caracterizan por un empobrecimiento de especies y un sesgo hacia las especies generalistas de hábitat. Las mariposas insulares tienden a mantener abundancias similares, explotar una cantidad de hábitats similar y experimentar tendencias poblacionales similares en comparación con las poblaciones continentales. Sin embargo, dos especies (Celastrina argiolus y Gonepteryx cleopatra) mantienen densidades más altas en Menorca. Gonepteryx cleopatra (presente en isla y continente) y Gonepteryx rhamni (presente solo en el continente) fueron seleccionadas para estudiar diferentes factores de variación espacial en los tamaños poblacionales. La dispersión mediada por la temperatura puede explicar las fluctuaciones poblacionales entre regiones climáticas, en las cuales, el hábitat y la disponibilidad de plantas nutricias determinan los tamaños poblacionales. Nustros datos no apoyan la hipótesis de que la menor densidad de G. cleopatra en el continente sea el resultado de un fenómeno competición aparente con G. rhamni al compartir parasitoides. De hecho, detectamos y describimos una nueva especie endémica de Baleares que causa tasas de mortalidad similares a las causadas por los parasitoides presentes en Cataluña. Mediante un análisis temporal de un conjunto de prados observamos cómo las poblaciones responden rápidamente a los cambios en el manejo. La restauración del manejo en prados abandonados permite recuperar la estructura y composición de las comunidades, aunque la intensidad de manejo es clave para una recuperación adecuada. Una gestión combinando siega y pastoreo aumentó las densidades de las especies polivoltinas y, al contrario, disminuyó el tamaño de las poblaciones univoltinas. Sin embargo, esta gestión aumentó los parámetros de estructura de la red relacionados con una mayor estabilidad de la comunidad. El efecto del calentamiento en las mariposas de Menorca varió espacio-temporalmente provocando mayores cambios fenológicos en primavera y un efecto más consistente en la abundancia en verano. Además, el efecto del calentamiento estival varió en función de la localidad. El efecto fue negativo en las poblaciones de una localidad costera y otra forestal, mientras que el efecto fue positivo en la abundancia de mariposas de un barranco. Este resultado sugiere que las condiciones microclimáticas del barranco podrían mitigar los efectos adversos del calentamiento estival. Utilizando datos de Cataluña y Andorra concluimos que, en las últimas tres décadas, la mayoría de especies disminuyó su abundancia, pero no cambió significativamente su fenología. Aunque las temperaturas medias anuales aumentaron más de 0.5ºC, se redujeron en meses críticos para el desarrollo de las etapas inmaduras de muchas especies. El enfriamiento de estos meses podría explicar la estabilidad en la fenología de la mayoría de especies. Por otra parte, las especies con mayor sensibilidad fenológica al calentamiento fueron las que experimentaron tendencias más positivas en la abundancia, lo que sugiere, que estas mantendrían una mayor sincronía con sus plantas nutricias y nectaríferas al ajustar el tiempo de emergencia de los adultos a la variabilidad climática inter-anual.

[eng] Insect populations are being drastically reduced in the Anthropocene, threatening essential services for ecosystem functioning and human well-being. It is thus necessary to fully understand the processes and factors that explain insect trends and their responses to global changes. Land-use change and climate warming, are considered in this thesis in the light of the responses in their demography, phenology and biotic interactions at the population, species and community levels. Moreover, particular attention is given to islands, analysing the ecological patterns shaping the species assemblages that they host and using them as study systems to better understand how insect abundance is distributed in space. All these aspects are investigated using butterflies in the Mediterranean basin as study model. A comparative analysis between butterfly communities in Catalonia and the island of Menorca revealed that island communities are characterized by an impoverishment of species and biased towards habitat generalists. Island butterflies appear to maintain similar abundances, exploit similar amounts of habitats and experience similar population trends compared to their mainland counterparts. However, as an exception, two species (Celastrina argiolus and Gonepteryx cleopatra) were found to have higher densities in the island. Cleopatra and the Brimstone (a co-generic butterfly species occurring only in the mainland) were thereafter selected to study the potential factors driving the spatial variation of their population sizes. Temperature-induced dispersal can explain population fluctuations across climatic regions, where overwintering habitat and host plant availability determine the population sizes. The hypothesis that lower densities of Cleopatra in the mainland could be the result of a phenomenon of apparent competition with the Brimstone via shared parasitoids was not supportted by our data. In fact, we described a new Balearic endemic parasitoid of Cleopatra which caused similar larval mortality rates than the two parasitoid species present in Catalonia taken together. By exploring long-term data of a system of semi-natural meadows, we illustrated how rapid populations can respond to changes in land management. Restoring management in abandoned meadows help restore the structure and composition of butterfly communities though a moderate intensity of disturbance should be considered for adequate recovery. Combining mowing and grazing practices had a trade-off effect on butterfly communities, increasing population densities of multivoltine species but reducing them in univoltine species. However, such kind of management increased parameters of network structure known to enhance community stability. Population responses to warming varied in space and time in Menorca, with greater phenological shifts in spring and a stronger and more consistent effect on abundance in summer. Moreover, warming in summer had contrasting effects among sites. Population densities decreased following temperature increases at a coastal and a forested site while the opposite was true for a ravine site where warming positively affected butterfly abundance. This result suggests that the microclimate conditions of the ravine could mitigate adverse warming effects, hosting summer individuals from other more arid habitats. Using a larger data set encompassing almost three decades of butterfly monitoring in Catalonia and Andorra, we found that most species declined in abundance but did not significantly change their phenology. Although mean temperatures in the region increased by more than 0.5ºC, the opposite was found in February, March and May, three months that are critical for the development of the immature stages of many butterfly species. Therefore, the cooling trends in these months could account for the stability in the phenology of most species in our study. Furthermore, species with greater phenological sensitivity to warming were the species that experienced the most positive trends in abundance, suggesting that they may maintain greater phenological synchrony with host and flowering plants by adjusting adult emergence timing to inter-annual climate variability.

[cat] Les poblacions d'insectes s'estan reduint dràsticament, amenaçant serveis essencials per al funcionament dels ecosistemes i la benestar humà. És necessari, per tant, comprendre els processos i factors que expliquen les tendències dels insectes i la seva resposta al canvi global. En aquesta tesi es consideren els canvis d'úsos del sòl i l'escalfament global en relació a les respostes en la demografia, fenologia i interaccions biòtiques de les poblacions, espècies i comunitats. Es presta especial atenció a les illes, analitzant els patrons ecològics que configuren les seves comunitats i utilitzant-les per estudiar com es distribueix l'abundància de les poblacions d'insectes a l'espai. Tots aquests aspectes s'han investigat utilitzant les papallones mediterrànies com a model d'estudi. Una anàlisi comparativa entre les comunitats de Menorca i Catalunya va revelar que les comunitats insulars es caracteritzen per un empobriment d’espècies i un biaix cap a espècies generalistes d’hàbitat. Les papallones insulars tendeixen a mantenir abundàncies similars, explotar una quantitat d’hàbitats similar i experimentar tendències poblacionals similars en comparació amb les poblacions continentals. Tot i això, com a excepció, dues espècies (Celastrina argiolus i Gonepteryx cleopatra) mantenen densitats més altes a Menorca. Gonepteryx cleopatra (present a illa i continent) i Gonepteryx rhamni (present només al continent) van ser seleccionades per estudiar diferents factors de variació espacial de les densitats poblacionals. La dispersió medidada per la temperatura pot explicar les fluctuacions poblacionals entre regions climàtiques, en les quals l'hàbitat i la disponibilitat de plantes nutrícies determinen les densitats poblacionals. Les nostres dades no donen suport a la hipòtesi que la menor densitat de G. cleopatra al continent sigui el resultat d'un fenomen competició aparent amb G. rhamni al compartir parasitoides. De fet, detectem i descrivim una nova espècie endèmica Balear que causa taxes de mortalitat similars a les causades pels parasitoides presents a Catalunya. Mitjançant una anàlisi temporal d'un conjunt de prats mostrem com les poblacions responen ràpidament als canvis en la gestió. La restauració de la gestió a prats abandonats permet recuperar l'estructura i la composició de les comunitats, però la intensitat de la pertorbació es clau per una recuperació adequada. Una gestió combinant dall i pastura va augmentar les densitats de les espècies polivoltines, però, al contrari, va disminuir la mida de les poblacions univoltines. No obstant, aquesta gestió va augmentar els paràmetres d'estructura de la xarxa mutualista que es relacionen amb una major estabilitat de la comunitat. L'efecte de l'escalfament a les papallones de Menorca va variar espai-temporalment provocant majors fenològics a la primavera i un efecte més consistent en l'abundància a l'estiu. A més, l'efecte de l'escalfament estival va variar segons la localitat. L'efecte va ser negatiu a les poblacions d'una localitat costanera i una altra de forestal, mentre que l'efecte va ser positiu en l'abundància de papallones d'un barranc. Aquest resultat suggereix que les condicions microclimàtiques del barranc podrien mitigar els efectes adversos de l'escalfament estival. Utilitzant dades de Catalunya i Andorra concloem que, en les darreres tres dècades, la majoria d'espècies van disminuir la seva abundància, però no van canviar significativament la fenologia. Tot i que les temperatures mitjanes anuals van augmentar més de 0.5ºC, es van en mesos crítics per al desenvolupament de les etapes immadures de moltes espècies. El refredament d'aquests mesos podria explicar l'estabilitat en la fenologia de la majoria d'espècies. D'altra banda, les espècies amb més sensibilitat fenològica a l'escalfament van ser les que van experimentar tendències més positives en l'abundància, fet que suggereix, que aquestes mantindrien una major sincronia amb les seves plantes nutrícies i nectaríferes al ajustar el temps d'emergència dels adults a la variabilitat climàtica interanual.